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El aparato respiratorio consta de una parte conductora del aire que comprende las fosas nasales, la nasofaringe, la laringe, la traquea, bronquios y bronquiolos, y una parte respiratoria formada por las porciones terminales del árbol bronquial que contiene los alvéolos. PARTE CONDUCTORA: Fosas nasales. Se dividen en dos zonas, de acuerdo con el revestimiento de la mucosa. La región respiratoria y la región olfatoria. Región respiratoria: las fosas nasales conducen al vestíbulo nasal, porción más anterior y dilatada, revestida por un epitelio estratificado plano no queratinizado con una lámina propia de tejido conectivo denso. Se observan numerosos pelos y glándulas sebáceas (Fig. 397). Más posteriormente aparece la región respiratoria propiamente dicha, revestida por el un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes. El epitelio descansa sobre una lámina propia de tejido conectivo colágeno denso, que en lo profundo, se continúa con el periostio o el pericondrio del esqueleto de la nariz. En la lámina propia se encuentran numerosas glándulas mucosecretoras mixtas, cuyos conductos excretores desembocan en la superficie respiratoria (Fig. 398). En la pared lateral de las fosas nasales, se encuentran las conchas o cornetes en número de tres. A nivel de los cornetes inferior y medio, la lámina propia contiene un plexo venoso que puede tomar el aspecto del tejido eréctil, útil para el calentamiento del aire. Región olfatoria: localizada en el techo y partes superiores del tabique y los cornetes superiores. El epitelio seudoestratificado cilíndrico es muy alto y muestra tres tipos de células: células olfatorias, células de sostén y células basales. Las células olfatorias son neuronas bipolares con una dendrita dirigida hacia la superficie y un axón dirigido al SNC. El núcleo es redondo, localizado a un nivel intermedio entre los de las células de sostén y de las células basales. La dendrita forma un ensanchamiento en la superficie libre del epitelio, el botón o bulbo olfatorio, del cual parte un número variable de cilias. Los axones van a formar el nervio olfatorio. Las células de sostén separan las células olfatorias. Los núcleos son ovalados y se localizan en la parte luminal del epitelio, donde el citoplasma es más abundante. Desde su superficie apical parten numerosas microvellosidades que se mezclan con las cilias olfatorias. Las células basales son pequeñas, ubicadas en la base del epitelio. Pueden experimentar mitosis y representan células madre pluripotenciales (Fig. 399). La lámina propia conectiva contiene glándulas serosas, las glándulas de Bowman, cuyos conductos olfatorios desembocan en la superficie del epitelio olfatorio (Fig. 400).
Senos paranasales. Cavidades de los huesos frontal, maxilar, etmoidal y esfenoides. Están revestidas de un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado más aplanado y con pocas células caliciformes (Fig. 401). La lámina propia contiene escasas y pequeñas glándulas y se continúa con el periostio subyacente.
Nasofaringe. Representa la primera porción de la faringe. También revestida de epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado. En la zona de contacto con el paladar blando, el epitelio se torna pluriestratificado pavimentoso.
Laringe. Estructura hueca que comunica la faringe con la tráquea. Compuesta por un esqueleto cartilaginoso articulado. Alberga además las cuerdas vocales (Fig. 402). Su túnica mucosa está revestida, en la cara ventral y parte de la dorsal de la epiglotis y en las cuerdas vocales, por un epitelio estratificado plano (Fig. 403). En el resto de la laringe es cilíndrico seudoestratificado ciliado (Fig. 404). La lámina propia se compone de tejido conectivo bastante laxo, que se hace más denso en la profundidad y no siempre se puede diferenciar de la túnica submucosa que la rodea. Esta última falta en la cara posterior de la epiglotis y en las cuerdas vocales. La lámina propia es rica en fibras elásticas, en especial en las cuerdas vocales. También contiene grupos de pequeñas glándulas en su mayor parte de tipo mucoso. Los cartílagos laríngeos son en principio hialinos, aunque algunos son elásticos como el epiglótico. Los músculos son todos esqueléticos estriados (Fig. 402).
Tráquea. Tubo de unos 12 cm. Situado a continuación de la laringe y termina ramificándose en los bronquios extrapulmonares (Fig. 405). Su mucosa está revestida por un “epitelio respiratorio”, es decir un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes (Fig. 406). Se ha comprobado que este epitelio que también reviste los bronquios, está compuesto por varios tipos celulares (Fig. 407): 1. Células cilíndricas ciliadas: las más abundantes, cada una con unos 300 cilios apicales. 2. Células caliciformes: secretoras de moco, semejantes a las del tracto digestivo. 3. Células en cepillo: presentan un borde en cepillo luminal. 4. Células intermedias: de aspecto inmaduro. Pueden ser precursoras de células ciliadas y caliciformes. 5. Células basales: pequeñas y redondas. Se multiplican constantemente y dan lugar a otros tipos celulares. 6. Células endocrinas: contienen gránulos de secreción en posición basal, se han incluido en el sistema neuroendocrino. La lámina propia es de tejido conectivo laxo con fibras elásticas. También se encuentran abundantes linfocitos aislados o en cúmulos (Fig. 406). La túnica submucosa también contiene gran cantidad de fibras elásticas. Las glándulas traqueales se encuentran sobre todo en la submucosa y son de tipo seromucoso mixto (Fig. 408). Rodeando la submucosa se encuentran los cartílagos traqueales. Son de 16 a 20 piezas de cartílago hialino en forma de C o herradura, revestidas por pericondrio que se continúa con un tejido conectivo fibroso. La abertura posterior está ocupada por tejido muscular liso, el músculo traqueal (Fig. 409). Por fuera del pericondrio y el tejido conectivo fibroso se extiende la adventicia como tejido conectivo laxo rico en lípidos, por donde transcurren los vasos y nervios traqueales (Fig. 410).
Bronquios principales. Comienzan en la bifurcación de la tráquea y transcurren como bronquios principales derecho e izquierdo en dirección de los pulmones. Sus características histológicas son similares a las de la tráquea. En la zona de transición a los pulmones, el cartílago adquiere una forma más irregular y la musculatura forma un anillo completo.
Pulmones (Fig. 411). Cada pulmón está dividido en lóbulos, tres el derecho y dos el izquierdo. Los lóbulos están separados por fisuras profundas que llegan casi hasta el bronquio principal. Los lóbulos se subdividen en unidades menores, los segmentos broncopulmonares, que usualmente son 10 en el pulmón derecho y 9 en el izquierdo. Cada segmento está rodeado por tabiques de tejido conectivo intersegmentario. Estos a su vez se dividen en lobulillos. La superficie externa de los pulmones está revestida por una membrana serosa, la pleura visceral.
Árbol bronquial. De los bronquios principales dan lugar a los bronquios lobulares que penetran en cada lóbulo pulmonar. De estos parten los bronquios segmentarios, dirigidos a cada uno de los segmentos broncopulmonares. Las ramificaciones de los bronquios segmentarios y de los siguientes ocurre por dicotomía, formándose unas 21 generaciones de ramificaciones bronquiales, siendo el bronquio principal la primera generación. A las primeras 7 generaciones se les denomina bronquios, siendo la de menor diámetro de aproximadamente 1 mm. Siempre contienen cartílago y glándulas en la pared. A las últimas 14 generaciones de ramificaciones se les denomina bronquiolos, tienen un diámetro menor de 1 mm y carecen de cartílago y glándulas en la pared. De este grupo, las primeras 7 generaciones pertenecen a la parte conductora y las últimas 7 a la parte respiratoria, dado que poseen alvéolos en su pared. Bronquios. Mantienen una estructura histológica similar a la de los bronquios principales. La túnica mucosa está revestida por el característico epitelio respiratorio. El tejido conectivo de la lámina propia contiene abundantes fibras elásticas y tejido linfoide y se transforma gradualmente en la túnica submucosa. La túnica muscular forma un anillo compuesto por haces densamente agrupados de células musculares lisas. Este tejido muscular es lo que hace que la luz bronquial muestre un aspecto plegado. Las glándulas bronquiales siguen al cartílago, es decir, aparecen en los mismos sectores bronquiales en los que este está presente (Fig. 412). En la medida en que disminuye el diámetro de los bronquios, decrece el grosor de la pared bronquial, el epitelio se hace más bajo y se hace menor la cantidad de tejido conectivo de la lámina propia y la submucosa (Fig. 413). Bronquiolos. La estructura histológica de los bronquios se va modificando de forma gradual. El epitelio seudoestratificado ciliado se transforma en epitelio cilíndrico, desaparecen el cartílago y las glándulas y por último, se engruesa la capa muscular (Fig. 414). El epitelio está constituido fundamentalmente por células ciliadas y células de Clara, ya no se encuentran células caliciformes y los demás tipos celulares son muy escasos. Las células de Clara carecen de cilios pero su pared apical forma un abultamiento luminar convexo. En su citoplasma contienen gránulos de secreción posiblemente de naturaleza surfactante (Fig. 415).
PARTE RESPIRATORIA: Los últimos bronquiolos que pertenecen al sistema conductor, es decir, que aún no contienen alvéolos en sus paredes, se denominan bronquiolos terminales (Fig. 416). Cada uno de ellos se divide en dos bronquiolos respiratorios, que se diferencian del bronquiolo terminal en que de tanto en tanto aparecen dilataciones de su pared, los alvéolos, es decir, tejido respiratorio (Fig. 417) (Fig. 418). Hay unas pocas generaciones de bronquiolos respiratorios en las que aumenta gradualmente la cantidad de alvéolos. La pared de estos bronquiolos está revestida por epitelio cilíndrico bajo compuesto casi en su totalidad por células ciliadas y células de Clara. El epitelio está rodeado por una capa de tejido conectivo en la cual se incluye la capa muscular bastante desarrollada (Fig. 419). Las siguientes generaciones de ramificaciones se denominan conductos alveolares , que contienen un número elevado de alvéolos en sus paredes (Fig. 417), encontrándose sólo grupos aislados de células epiteliales cilíndricas bajas que revisten fibras musculares incluidas en tejido conectivo. La musculatura falta en la terminación del conducto alveolar. Cada conducto alveolar termina en un atrio que forma la entrada a dos o más sacos alveolares que están rodeados por los alvéolos (Fig. 420). La pared alveolar es la delgada separación entre dos alvéolos adyacentes. Se compone de una capa de tejido conectivo, revestida por epitelio en las caras orientadas hacia el espacio alveolar. La capa de tejido conectivo contiene fibras elásticas y colágenas entre las que entran y salen los capilares pulmonares. También muestra fibroblastos, macrófagos, mastocitos, linfocitos y células plasmáticas (Fig. 421). Las células presentes en las paredes o tabiques interalveolares son (Fig. 422): 1. Células endoteliales: son las más frecuentes. Con núcleo alargado. El endotelio es continuo. 2. Neumocitos tipo I (célula epitelial de revestimiento): tienen pequeños núcleos aplanados que se confunden con facilidad con los de las células endoteliales y sobresalen en el interior del alvéolo. El citoplasma es muy delgado salvo en la zona nuclear. Representan más del 90% del revestimiento superficial . 3. Neumocitos tipo II (células septales): de forma irregular, casi cúbica, con núcleo bastante grande y redondeado y citoplasma vacuolado. Tienden a aparecer en grupos de dos a tres células. Contienen en su citoplasma cuerpos multilaminares cuyo contenido se vacía por la parte apical de la célula y pasa a formar parte del surfactante. 4. Macrófagos alveolares: se encuentran en el interior de los alvéolos y se desplazan libremente por la película superficial de la zona respiratoria. Son semejantes a los macrófagos de otras partes del organismo. Poros alveolares: son orificios de unos 10-15 µm que comunican alvéolos adyacentes que pudieran contribuir a equilibrar diferencias de presión. Acino respiratorio: es el volumen de tejido pulmonar ventilado por las ramificaciones de un bronquiolo terminal. Es la unidad funcional del pulmón y todos sus componentes intervienen en el intercambio de gases. Un lobulillo pulmonar se compone de tres a cinco acinos y es una estructura poligonal separada del entorno por tabiques de tejido conectivo.
Circulación sanguínea del pulmón. 1. Circulación funcional: la arteria pulmonar se ramifica junto con el árbol bronquial y a nivel del conducto alveolar forma la red capilar en contacto con los alvéolos. Desde esta red parten de regreso vénulas acompañando el árbol bronquial hasta el hilio. 2. Circulación nutricia: comprende las arterias y venas bronquiales, menores que las pulmonares. Las ramas de la arteria bronquial también acompañan al árbol bronquial pero sólo llegan a los bronquiolos respiratorios. Circulación linfática del pulmón. Los vasos linfáticos se distribuyen acompañando los bronquios y vasos sanguíneos pulmonares. Se observan también en tabiques interlobulillares y se dirigen a los ganglios linfáticos del hilio (red profunda). Hay también una red superficial que comprende los vasos linfáticos pleurales que también se dirigen al hilio. En las porciones terminales del árbol bronquial no hay linfáticos.
Pleura. Bolsa cerrada que rodea los pulmones. Tiene dos capas, la interna visceral o pulmonar que recubre el pulmón y la parietal que reviste la cara interna de la pared torácica. Las capas están separadas por la cavidad pleural. La hoja visceral esencialmente consiste en mesotelio cuyas células descansan sobre una delgada capa de tejido conectivo colágeno denso que se continúa con una capa más gruesa de tejido conectivo con fibras elásticas. Esta se continúa a su vez con el tejido conectivo de los tabiques interlobulares, intersegmentarios e interlobulillares del pulmón (Fig. 423). La capa parietal también se compone de mesotelio con tejido conectivo subyacente, aunque más grueso y más fibroso. |